谷氨酰胺及其二肽緩解仔豬斷奶應激和腸道保護的作用機制
隨著養豬生產規模化集約化進程的加快和仔豬早期斷奶技術的推行斷奶仔豬腹瀉已成為規模豬場及普通養殖戶普遍存在的一個突出問題斷奶仔豬由于受到營養免疫和環境等應激導致仔豬出現飼料利用率降低生長差和腹瀉等早期斷奶綜合癥可見減緩斷奶應激保護仔豬腸道結構和功能是降低斷奶仔豬腹瀉率和提高斷奶仔豬生產性能的關鍵而大量試驗研究表明在斷奶仔豬日糧中添加谷氨酰胺(Gln)或谷氨酰胺二肽(丙氨酰谷氨酰胺和甘氨酰谷氨酰胺)可保護仔豬腸道結構和功能減輕斷奶對仔豬腸道的損傷(Kitt等2002)[1]為此本文就斷奶應激的危害機理和谷氨酰胺緩解仔豬斷奶應激和腸道保護的作用機制進行綜述
1 斷奶應激的危害機理
斷奶初期仔豬受到營養免疫和環境等應激使腸絨毛萎縮隱窩加深消化酶系發育不全胃酸分泌不足導致仔豬出現采食量下降飼料利用率降低生長差和腹瀉等早期斷奶綜合癥(Lewis等2001)[2]斷奶應激表現為①仔豬為了應對各種應激體內進行了大量的能量動員產生了大量的自由基使膜脂質過氧化損傷引起仔豬細胞凋亡的發生機體免疫功能的損傷腸粘膜相關酶活性和葡萄糖轉運載體表達降低(余冰等2007)[3]導致腸粘膜功能紊亂從而對仔豬機體造成傷害②仔豬斷奶后不再獲得母源谷氨酰胺致使仔豬體內的谷氨酰胺耗竭谷胱甘肽GSH合成減少機體抗氧化力下降導致腸粘膜萎縮影響營養成分的吸收和利用免疫功能降低③短期內采食量較低造成營養不足引起仔豬生長受阻飼料利用率降低
1.1 斷奶應激首先使機體激素水平升高機體進行能量動員氧化代謝加強組織內抗氧化酶如谷胱甘肽過氧化酶GSH-Px超氧化物歧化酶SOD等活性下降通過酶系統與非酶系統產生氧自由基包括O2-H2O2-OH等直接和腸細胞膜中不飽和脂肪酸作用導致細胞膜脂質過氧化經多步反應生成的丙二醛 在醫學上又稱為活潑的交聯劑,可以和細胞膜上的蛋白質脂類發生反應交聯成難溶而又無生理活性的高分子聚合物使細胞膜的通透性加大,流動性下降引起腸細胞損傷這種損傷不僅降低腸細胞的吸收能力而且造成腸道細菌和內毒素移位(Ruthig D J2002)[4]導致免疫細胞受損抗體水平下降細菌毒素感染機體使機體處于氧化應激狀態
1.2 斷奶應激導致仔豬腸道形態發生變化直接或間接造成仔豬消化和吸收功能的紊亂斷奶后腸絨毛就會磨損變短處于負增長狀態絨毛高度與未斷奶仔豬相比顯著下降,這種變短的絨毛會影響營養成分的完全吸收和利用使仔豬在短期內采食量降低造成營養不足仔豬生長受阻飼料利用率降低同時引起腸粘膜刷狀緣膜囊(Brush border membrane vesicleBBMV)相關酶活性下降
1.3 由于腸粘膜損傷使谷氨酰胺吸收減少和斷奶后不再獲得母源谷氨酰胺致使仔豬體內的谷氨酰胺耗竭谷胱甘肽合成減少腸道抗氧化力下降造成仔豬腸粘膜損傷的惡性循環
2 谷氨酰胺緩解仔豬斷奶應激的機制
谷氨酰胺傳統觀點認為是一個非必需氨基酸但在危重病和損傷條件下被認為是必需氨基酸在應激之后肌肉組織分解谷氨酰胺供應能源Boelens等2001[5]谷氨酰胺被認為是腸肝淋巴細胞和巨噬細胞的首選燃料同時具有刺激細胞表面抗原的表達細胞因子的合成等多種效應Roth等2002[6]谷氨酰胺的供應減少與發病率和死亡率上升相關(Wilmore D W2001Newsholme P2001[7-8]
如前所述斷奶應激使仔豬機體氧化代謝加強產生氧自由基導致腸粘膜萎縮影響營養成分的吸收和免疫細胞損傷因此斷奶應激的危害機理主要是營養與免疫和抗氧化三方面①抗氧化能力下降是誘因②仔豬營養的缺乏加重應激危害程度③腸粘膜結構破壞和免疫能力下降直接導致腹瀉等早期斷奶綜合癥而在斷奶仔豬日糧添加谷氨酰胺正是從這三方面入手緩解仔豬斷奶應激
許多研究表明通過合理的谷氨酰胺供給既可以增加組織細胞內GSH等抗氧化物質的儲備抑制氧自由基的產生又可以為腸粘膜上皮細胞和免疫細胞增殖提供能源從而防止早期斷奶仔豬空腸絨毛萎縮增加腸粘膜有效吸收面積促進腸道細胞的修復減輕斷奶對仔豬腸道的損傷并使修復提前維持正常的局部免疫功能和抗氧化力從而緩解斷奶應激減少斷奶造成的仔豬生產性能下降和腹瀉促進仔豬生長因此營養與免疫力抗氧化力是相互影響相互制約相互促進的關系(蔣宗勇2007)[9]在斷奶仔豬日糧中添加谷氨酰胺和谷氨酰胺二肽是一條緩解斷奶應激和保護仔豬腸道結構和功能提高斷奶仔豬生產性能的有效途徑
3 谷氨酰胺的腸道保護機制
谷氨酰胺的腸道保護機制主要有①谷氨酰胺可以為多種腸粘膜上皮細胞增殖提供能源②增加組織細胞內GSH等抗氧化物質的儲備,提高機體抗氧化能力③維持腸特異性免疫系統的正常功能保持腸道結構的完整性從而提高斷奶仔豬對養分的消化率